Zijn volbloed-renpaarden "(in) tot de dood gefokt"?

Neem contact op met auteur

De opkomst van de volbloed

Het Thoroughbred-paardenras werd in het begin van 1600 opgericht in Engeland door Arabische hengsten te kruisen die met inheemse lichte merries in Engeland werden geïmporteerd (Binns, 2012; Thiruvenkadan, 2008). De oprichterspopulatie was klein, met alle huidige Engelse en Amerikaanse volbloedmannetjes die hun lijnen herleiden tot ten minste een van de drie hengsten, de Byerly Turk, de Darley Arabian en de Godolphin Arabian (Binns, 2012). De Byerly Turk bereikte Engeland in 1689, gevolgd door de Darley Arabian rond 1705 en vervolgens de Godolphin Arabian rond 1729 (Thiruvenkadan, 2008). Ter vergelijking zijn ongeveer 70 stichtende merries geïdentificeerd (Binns, 2012). Elk paard in de Thoroughbred-stamboom is te herleiden tot ten minste een van deze 70 stammerries (de Royal Mares genoemd) en ook tot ten minste een van de drie hengsten: Matchem, kleinzoon van de Godolphin Arabian; Herodes, de achterkleinzoon van de Byrely Turk; en Eclipse, achterkleinzoon van de Darley Arabian (Thiruvenkadan, 2008). Volgens een studie van Cunningham (2001) gaat 95% van alle mannelijke volbloedlijnen terug naar Eclipse. De eerste opname van Thoroughbreds in Engeland werd in 1791 gemaakt als een algemeen stamboek, het eerste deel verscheen in 1793 en onderging revisies in 1803, 1808, 1827, 1858 en 1891 (Thiruvenkadan, 2008). Het stamboek bevat nu ongeveer 500.000 paarden en wordt ondersteund door Thoroughbred-registers over de hele wereld (Binns, 2012). Het Thoroughbred-ras kan de oudste geregistreerde stamboom hebben voor alle huisdieren en is een van de meest waardevolle dieren ter wereld (Bailey, 1998).

De Thoroughbred is een van de meest aanpasbare rassen en heeft ook de voortgang van vele andere lichte paardenrassen vormgegeven. Volbloeden worden voornamelijk gebruikt als renpaarden, maar worden ook gebruikt in en blinken uit in een verscheidenheid aan andere disciplines, zoals jager-springen, dressuur, driedaagse evenementen, polo, werkvee en meer (Thiruvenkadan, 2008). Volbloeden werden gefokt voor snelheid op lange afstanden, omdat racen meestal bestaat uit afstanden van zes furlongs (3/4 mijl) tot 1, 5 mijl (Thiruvenkadan, 2008). De Thoroughbreds van vandaag zijn meestal 15, 1 - 16, 2 handen lang en wegen overal van een lichte 900 pond tot een enorme 1200 pond (Thiruvenkadan, 2008). Volbloedveulens geboren op het noordelijk halfrond worden technisch gezien een jaar ouder op 1 januari, en die geboren op het zuidelijk halfrond worden een jaar oud op 1 juli en 1 augustus; deze kunstmatige datums zijn gemaakt om de standaardisatie van leeftijdsgroepen voor racedoeleinden mogelijk te maken (Thiruvenkadan, 2008).

Volgens stamboomgegevens dragen tot 30 stamstammen volbloedpaarden momenteel bij aan bijna 80% van de stamboom om hun moderne afstammelingen te moderniseren (Cunningham, 2001). In deze zin is het waar dat het ras in wezen inteelt begon. Deze schatting negeert echter het aantal extra merries die aan de fokpopulatie werden geïntroduceerd toen de Thoroughbred officieel een internationaal ras werd, en houdt ook geen rekening met de nakomelingen van de Thoroughbred-hengsten uit Engeland die werden gekruist met niet-Thoroughbred-merries in de Verenigde Staten, Australië en andere landen tijdens de 19e eeuw (Bailey, 1998). Desalniettemin heeft het ras duidelijk een zeer nauwe genetische basis, en men zou met zekerheid een zeer beperkte genetische variatie binnen het ras en onvruchtbaarheidsproblemen die verband houden met inteelt kunnen vermoeden.

De populatie van het Thoroughbred-ras wordt momenteel geschat op meer dan 300.000 wereldwijd (Cunningham, 2001). Omdat de fokpopulatie effectief gesloten is, is er toenemende bezorgdheid over mogelijk verlies van genetische variatie. Een aantal studies hebben significante effecten van inteelt op de atletische en reproductieve fitheid van het ras gevonden, andere niet (Mahon, 1982; Cunningham, 2001). Of het ras momenteel schadelijke effecten van inteelt ervaart of niet, er is nog steeds bezorgdheid dat de steeds nauwere genenpool van de Thoroughbred de genetische vooruitgang in zowel atletische als reproductieve prestaties beperkt en bijdraagt ​​aan een uiteindelijk verhoogde frequentie van erfelijke ziekten ( Cunningham, 2001).

Of het ras momenteel schadelijke effecten van inteelt ervaart of niet, er is nog steeds bezorgdheid dat de steeds nauwere genenpool van de Thoroughbred de genetische vooruitgang in zowel atletische als reproductieve prestaties beperkt en bijdraagt ​​aan een uiteindelijk verhoogde frequentie van erfelijke ziekten.

Het bewijs

Vanaf 2001 wordt bevestigd dat 78% van de allelen in de Thoroughbred-populatie afkomstig is van 30 stichtende paarden (waarvan 27 mannelijk), 10 vrouwelijke stichters 72% van de moederlijke afstamming vertegenwoordigen en een enkele stichtende hengst goed voor 95% van vaderlijke lijnen (Cunningham, 2001). Gebaseerd op gegevens over eiwitpolymorfismen die afstammen van eerdere afstammingsanalyse uit dezelfde studie, was de gemiddelde inteeltcoëfficiënt op basis van Thoroughbred-stambomen 12, 5%, waardoor het ras tot nu toe het meest ingeteelde ras is dat moet worden geanalyseerd (Cunningham, 2001). Volbloed inteelt bleek de afgelopen 40 jaar te zijn toegenomen, met resulterende statistieken van r = 0, 24 en P <0, 001 die een substantieel significante, hoewel ietwat zwakke correlatie vestigden tussen het geboortejaar van elk paard en hun inteeltcoëfficiënten (Binns, 2011). In dezelfde studie werd opgemerkt dat het grootste deel van de stijging van inteeltcoëfficiënten plaatsvond na 1996, en ook overeenkomt met de introductie van een groter aantal deklagen bij tophengsten (Binns, 2011).

In een stamboomanalyse van de volbloedpopulatie in Hongarije bleek meer dan 94% van de 3043 onderzochte renpaarden van 1998 tot 2010 matig tot significant inteelt te zijn, met een gemiddelde inteeltcoëfficiënt voor de totale bevolking van 9, 58% (Bokor, 2012). Uit deze studie bleek ook dat het inteeltpercentage van 1998 tot 2008 met 0, 3% was gestegen, waardoor een voortgaande stijging van het inteeltpercentage werd voorspeld (Bokor, 2012). De effectieve populatie was gedurende de laatste 30 generaties boven de 100, wat aantoont dat de genetische diversiteit niet is gedaald tot een niveau waarop selectie op lange termijn onmogelijk, maar vermijdbaar was (Bokor, 2012). DNA-analyse van de volbloedpopulatie in Bulgarije liet negatieve inteeltpercentages binnen de populatie zien, wat duidde op een totaal gebrek aan heterozygoottekorten binnen de populatie, maar de inteeltindex gaf aan dat de genetische differentiatie van de populatie op zijn best nog matig was (Vlaeva, 2015). Resultaten van een onderzoek naar genetische diversiteit van de volbloedpopulatie in Bosnië en Herzegovina geven aan dat de huidige populatie niet significant is beïnvloed door een verlies van genetische diversiteit, wat wijst op een behoud van een matig hoge niveaus van genetische variabiliteit binnen deze populaties (Rukavina, 2016) .

Een studie van race-volbloeden in Ierland in 1988 wees niet op een significante toename van de winnende racetijden van 1952-1977, hoewel het bewijs niet suggereerde dat dit falen om te verbeteren te wijten was aan verhoogde inteeltcoëfficiënten of onvoldoende genetische variantie (Gaffney, 1988). Een studie van 217 racende Thoroughbreds vergeleek echter de winnende tijden en inteeltcoëfficiënten in Japan in de afgelopen 60 jaar, en toonde inteeltcoëfficiënten van 6, 43 +/- 9, 17% en een significante verkorting van de winnende tijden geassocieerd met verhoogde inteeltcoëfficiënten (Amano, 2006) . Uit hetzelfde onderzoek bleek echter ook gemiddeld een jongere leeftijd bij de eerste race en een afname van de lengte van de racecarrière (van 3, 6 jaar eind jaren 40 tot slechts 1, 4 jaar vanaf 2006), die ook samenvielen met verhoogde inteeltcoëfficiënten (Amano, 2006). Toch toonde een latere studie aan dat de winnende tijden van renpaarden als geheel wereldwijd de afgelopen 40 jaar niet significant zijn verbeterd, met verbeteringen in de racetijden die begonnen af ​​te vlakken naarmate minder aantallen hengsten begonnen met het dekken van een groter aantal merries per fokseizoen (Thiruvenkadan, 2009).

Een studie uit 2005 van de erfelijkheid voor koppelverkoop syndroom bij volbloed renpaarden vond matige correlaties tussen verhoogde inteeltcoëfficiënten en de prevalentie van koppelverkoop syndroom bij renpaarden (Oki, 2005). Een vergelijkbaar cohortonderzoek in 2008 ontdekte dat de erfelijkheid van oppervlakkige verwondingen van de digitale flexorpees (SDFT) in Thoroughbreds ook matig was, en suggereerde dat geschikte fokpraktijken en moleculair genetische benaderingen gunstig zouden kunnen zijn bij het verminderen van de prevalentie van SDFT-verwondingen op het circuit (Oki, 2008). Interessant is dat in 2006 een onderzoek naar de effecten van gecensureerde gegevens op de erfelijkheid in de Thoroughbred-racebranche heeft uitgewezen dat eerdere schattingen van genetische erfelijkheid voor eigenschappen die de levensduur en conformatie bepalen, naar beneden bijgesteld waren van 10-25% vanwege de censuur van slecht presterende dieren, wat suggereert dat eerdere en mogelijk huidige schattingen van genetische erfelijkheid worden onderschat en vaker voorkomen dan gerapporteerd (Burns, 2006).

In 1982 bleek uit een onderzoek naar de relatie tussen inteelt en vruchtbaarheid bij volbloedmerries in Ierland dat hoewel lagere vruchtbaarheid geassocieerd was met verhoogde inteeltcoëfficiënten, de effecten niet statistisch significant waren en dat de paring van naaste familieleden zeldzaam genoeg was om geen belangrijke bron van genetische variatie (Mahon). Een onderzoek naar de reproductie-efficiëntie van 1.393 volbloedmerries op stoeterijen in de Newmarket-regio van het VK in 2002 constateerde minimale verbeteringen in de veulensnelheid van merries over een periode van 15 jaar (van 77% in 1983 tot 82, 7% 1998), maar beweerde dat de het totale aantal zwangerschapsfalen bij Newmarket-merries blijft nog steeds hoog en een groot nadeel voor de Thoroughbred fokkerijindustrie, waarbij de opmerkelijke daling van het aantal hengsten met een aanzienlijk toegenomen aantal merries per fokseizoen de afgelopen decennia wordt opgemerkt (Morris). Hoewel de zwangerschapspercentages van volbloedmerries zodanig zijn verbeterd dat 94, 8% van de merries (1084 van 1144) de afgelopen 35 jaar op enig moment in het broedseizoen zwanger zijn verklaard, treden ook hoge niveaus van embryonaal verlies op, zodat een veulensnelheid van slechts 82, 7% (946 van 1144) werd gezien in dezelfde studie (Binns, 2012). Vergelijkingen tussen de veulensnelheid van volbloedmerries met variërende inteeltniveaus in een later onderzoek op wereldschaal gaven aan dat de vruchtbaarheidscijfers van merries daalden met 7% voor elke toename van inteeltcoëfficiënten met 10% (Thiruvenkadan, 2009).

Gebaseerd op gegevens over eiwitpolymorfismen die afstammen van eerdere afstammingsanalyse uit dezelfde studie, was de gemiddelde inteeltcoëfficiënt op basis van volbloed stambomen 12, 5%, waardoor het ras tot nu toe het meest ingeteelde ras is dat moet worden geanalyseerd.

Betekenis in de hedendaagse industrie

Het is gebleken dat verhoogde inteelt ongewenste effecten heeft op de algehele prestaties van veel paardenrassen. Misschien is het meest voorkomende teken dat een ras door hoge inteeltpercentages is aangetast, reproductieve depressie (Binns, 2012). Men denkt dat dit het gevolg is van het toegenomen aandeel van embryo's die homozygoot zijn voor dodelijke recessieve allelen (Binns, 2012). Het is moeilijk om te bepalen of dergelijke gevolgen daadwerkelijk optreden bij volbloedpaarden vanwege de progressie van nieuwe veterinaire reproductieve praktijken, zoals het gebruik van hormonen om oestrus en ovulatie te induceren, die eventuele nadelige effecten van inteelt kunnen verbergen (Binns, 2012). Als gevolg van deze praktijken zijn stijgingen van zwangerschapscijfers opgetreden; dalingen van succesvolle veulensnelheden (of toename van zwangerschapsverliezen) zijn echter ook opgemerkt (Binns, 2012). Deze verliezen zijn coherent met reproductieve depressie, hoewel niet bewezen dat het hierdoor wordt veroorzaakt.

De Thoroughbred-fokkerijsector is de afgelopen 40 jaar drastisch veranderd, met een hernieuwde nadruk gericht op de productie van jaarlingen die zoveel mogelijk geld op de veiling zullen brengen, in plaats van het eerdere doel om superieure renpaarden te produceren (Binns, 2012). Als gevolg hiervan is een grote daling van het aantal beschikbare fokhengsten beschikbaar en een grote toename van de vraag naar veulens van populaire hengsten als gevolg van deze verschuiving in commerciële druk (Binns, 2012). Bijna een halve eeuw geleden dekte de gemiddelde hengst maximaal 40 merries in één fokseizoen, vergeleken met veel van de hengsten van vandaag die in een seizoen bijna 200 merries kunnen dekken (Binns, 2012). Deze veranderingen verkleinen de populatiegrootte van de fokkerij, beperken genetische variatie en resulteren in verhoogde inteelt na verloop van tijd.

Recente studies over de genetica van de Thoroughbreds van vandaag ontdekken dat deze dieren nog genetisch meer op elkaar lijken, een situatie die een mogelijk precaire situatie voor het ras als geheel creëert (Gibbons, 2014). Aangezien een afnemend aantal hengsten een toenemend aantal veulens verwekt, beginnen sommige dierenartsen te denken dat inteelt volbloedvee kwetst. Tegelijkertijd hebben moeilijke tijden in de race-industrie het totale aantal nieuwe volbloedveulens dat elk jaar wordt geregistreerd, verder teruggebracht van 51.000 veulens in 1986 tot slechts 23.000 in 2013 (Gibbons, 2014). Deze trends werken samen om de genenpool van het ras in toenemende mate synergetisch te verkleinen.

De top moderne volbloedhengsten vragen dekgeld dat afhankelijk is van hun snelheid over de afstand van de baan, hun totale race-inkomsten en van hoe goed de veulens die ze produceren presteren (Gibbons, 2014). Dit systeem bracht de snelheid en duurzaamheid van het ras goed in evenwicht tot de jaren 1980, toen de dekhengsten voor hengsten zoals Northern Dancer stegen tot $ 1 miljoen, en jaarlingen begonnen op een veiling te verkopen voor maar liefst $ 13 miljoen (Gibbons, 2014). Dit beroep op paarden met een hoge dollar leidde tot een commerciële verschuiving naar een nieuw soort hengst genaamd 'shuttle-hengsten', die naar andere landen worden gevlogen om het fokseizoen uit te dekken (Gibbons, 2014). Op deze manier kunnen sommige shuttlehengsten fokken met 300-400 merries per jaar, een scherp contrast met de maximaal 40 merries per jaar die de meeste hengsten 50 jaar geleden dekten (Gibbons, 2014). Volgens een studie in Animal Genetics creëert dit een soort 'Genghis Khan'-effect, waarbij slechts enkele hengsten de genenpool domineren en effectief een genetisch monopolie creëren (Binns, 2012).

Volgens Dr. Carrie Finno, een dierenarts aan de Universiteit van Californië, Davis, zijn volbloeden "zo inteelt, ze zijn net rashonden" (Gibbons, 2014). Dr. Doug Antczak, een veterinaire immunoloog die gespecialiseerd is in paardachtigen aan de Cornell University, voegde eraan toe dat "volbloeden bijna als klonen zijn in vergelijking met andere rassen" (Gibbons, 2014).

Volgens Finno zou de resulterende genetische congestie het ras uiteindelijk kwetsbaar kunnen maken voor opkomende infecties, en waarschijnlijker het behouden van genen die hen vatbaar maken voor bepaalde ziekten, vruchtbaarheidsproblemen, fysieke misvormingen en andere verlammende omstandigheden (Gibbons, 2014). Sommige onderzoekers verwerpen deze zorgen en beweren dat het fokken op prestaties heeft verhinderd dat deze paarden verwoestende genetische ziekten erven, omdat zieke of gebrekkige dieren niet goed genoeg kunnen presteren om te racen en daarom niet in de fokstal komen (Gibbons, 2014). Andere fokkers beweren dat er minder recessieve ziekten zijn in volbloeden dan in enig ander paardenras, maar Finno suggereert dat de financiering voor onderzoek over dit onderwerp nog niet haalbaar is geweest om de relevante genen te vinden. “Iedereen weet dat ze inteelt zijn. De vraag is, wat gaan ze eraan doen? ”Zegt ze (Gibbons, 2014).

“Iedereen weet dat ze inteelt zijn. De vraag is, wat gaan ze eraan doen? "

- Dr. Carrie Finno, Universiteit van Californië, Davis

De zichtbare effecten

Dus welke voor de hand liggende effecten van inteelt, indien aanwezig, zijn te zien in moderne volbloeden? De volbloeden van vandaag zijn gemiddeld bijna twee handen (8 inch) langer dan de oorspronkelijke grondleggers van de 1750, hebben grotere spieren op dunnere benen en kleinere hoeven, wat resulteert in topzware dieren waarvan de kleinere botten meer kans hebben om te breken bij hoge snelheden (Thiruvenkadan, 2008; Gibbons, 2014). In 2006 leed de barbaro-winnaar Kentucky Derby, die in de Preakness Stakes racete, verwoestende achterpoten tijdens de Preakness Stakes-race (Binns, 2012). Ondanks de kostbare inspanningen om zijn leven te redden, moest de hengst uiteindelijk worden geëuthanaseerd tegen complicaties en laminitis als gevolg van de fracturen (Binns, 2012). Terug in 2008 stopte het veelbelovende merrieveulen Eight Belles na het plaatsen van de 2e plaats in de Kentucky Derby met beide voorpoten gebroken en moest onmiddellijk worden geëuthanaseerd op de baan (Binns, 2012). Dit waren slechts twee voorbeelden van vele storingen die op het circuit hebben plaatsgevonden, maar deze storingen van twee paarden met een hoge dollar zo dicht bij elkaar, en getuige van miljoenen kijkers, zorgden voor krantenkoppen in bronnen zoals de Washington Post en de LA Times, die de vraag oproept of het Thoroughbred-ras “(in) tot de dood gefokt” werd (Binns, 2012).

Omdat inteelt is toegenomen, beginnen individuele volbloeden in aanzienlijk minder races en stoppen ze beduidend eerder dan in vergelijking met hun voorouders die 40 jaar geleden racen, wat aanleiding geeft tot veel speculaties dat het ras steeds onzekerder wordt (Binns, 2012, Gibbons, 2014). Dierenarts Dr. Jeanne Bowers op Harris Farms in Coalinga, Californië, waar California Chrome werd gefokt en opgegroeid, zegt dat ze alles heeft gezien - volbloeden die botten aan hun gewrichten breken, waardoor voortijdige artritis wordt veroorzaakt; paarden waarvan de longen bloeden tijdens het rennen; paarden die "brullen" en moeite hebben om te ademen wanneer ze rennen vanwege vernauwing van de luchtwegen; veulens die worden geboren met luchtwegaandoeningen (Gibbons, 2014). Ze zegt ook dat volgens wat ze heeft gezien, onvruchtbaarheid en veulenverliezen als gevolg van inteelt een "enorm" probleem zijn geworden bij volbloeden (Gibbons, 2014).

Barbaro letsel, Peakness Stakes 2006

Acht klokken afbreken op Kentucky Derby 134

De conclusie?

Volgens de algemene resultaten van de bovengenoemde onderzoeken heeft het Thoroughbred-ras, indien gematigd, enige vorm van negatieve gevolgen ondervonden van een voortgaande lijn van inteelt. Met de race-industrie in zijn huidige staat en de winstgevendheid van de huidige fokpraktijken, hebben fokkers weinig prikkels om zich in te spannen om hun bijdrage aan dit groeiende probleem te stoppen. Tot voor kort was de genetica van renpaarden niet bepaald een gebruikelijk onderwerp dat tot uiting kwam in onderzoekslaboratoria. De recente ontwikkeling van nieuwe moleculaire hulpmiddelen kan echter nieuw inzicht in deze kwestie bieden (Bailey, 1998). Fokkers over de hele wereld zijn begonnen met het gebruiken van genetica om jaarlingen te testen voor een specifiek "snelheidsgen" dat enkele jaren geleden werd ontdekt door een team van het University College Dublin en de voorzitter van Equinome (Gibbons, 2014). Aangenomen wordt dat dit gen de variatie in spierontwikkeling bij paarden bepaalt en kan worden gebruikt om te schatten of een paard een sprinter of een hardloper zal worden (Gibbons, 2014). Zullen fokkers deze informatie echter gebruiken om gezondere paarden te fokken, of alleen paarden die als eerste over de finish komen?

Aanbevolen door de auteur

The Racehorse: A Veterinary Manual

Een zeer informatieve, gemakkelijk te lezen handleiding die ik tijdens mijn onderzoek voor dit artikel heb gelezen om me te helpen het onderwerp beter te begrijpen. Ik raad het aan elke veterinaire professional met interesse in de paardenracesindustrie.

Koop nu

Referenties

Amano, S., Kobayashi, S. (2006). Onderzoek naar inteelteffecten en raceperiodes bij volbloed-paardenfokkerij. Meiji Univ., Kawasaki, Kanagawa (Japan) School of Agriculture.

Bailey, E. (1998). Kansen op het snelle gen. Genome Research, 8: 569-571. doi: 10.1101 / gr.8.6.569

Binns, MM, Boehler, DA, Bailey, E., Lear, TL, Cardwell, JM en Lambert, DH (2012). Inteelt bij het volbloed- paard. Animal Genetics, 43: 340-342. doi: 10.1111 / j.1365-2052.2011.02259.x

Bokor, A., Jónás, D., Ducro, B., Nagy, I., Bokor, J., Szabari, M. (2013). Stamboomanalyse van de Hongaarse volbloedpopulatie. Livestock Science, 151 (1): 1-10.

Burns, EM, Enns, RM, Garrick DJ (2006). Het effect van gesimuleerde gecensureerde gegevens op schattingen van erfelijkheid van levensduur in de volbloed-racebranche. Genetica en moleculair onderzoek, 5 (1): 7-15.

Cunningham EP, Dooley JJ, Splan RK, Bradley DG (2001). Microsatelliet Diversiteit, Stamboomverwantschap en de bijdragen van oprichter Lineages aan volbloedpaarden. Animal Genetics, 32 (6): 360-364. doi: 10.1046 / j.1365-2052.2001.00785.x

Gaffney, B., Cunningham, EP (1988). Schatting van de genetische trend in raceprestaties van volbloedpaarden. Nature, 332: 722-724. doi: 10.1038 / 332722a0 \

Gibbons, A. (2014). Racen voor een ramp? Science, 344 (6189): 1213-1214.
doi: 10.1126 / science.344.6189.1213

Mahon, GAT, Cunningham, EP (1982). Inteelt en de erfenis van vruchtbaarheid in de volbloed-merrie. Livestock Production Science, 9: 743-754.

Morris, LHA, Allen, WR (2002). Reproductieve efficiëntie van intensief beheerde volbloedmerries in Newmarket. Equine Veterinary Journal, 34: 51-60. doi: 10, 2746 / 042516402776181222

Oki, H., Miyake, T., Kasashima, Y. en Sasaki, Y. (2008). Schatting van erfelijkheid voor oppervlakkige digitale flexorpeesblessure door Gibbs Sampling in het volbloed-renpaard. Journal of Animal Breeding and Genetics, 125: 413-416. doi: 10.1111 / j.1439-0388.2008.00758.x

Oki, H., Miyake, T., Hasegawa, T. en Sasaki, Y. (2005). Schatting van erfelijkheid voor koppelverkoop syndroom in het volbloed renpaard door Gibbs Sampling. Journal of Animal Breeding and Genetics, 122: 289-293. doi: 10.1111 / j.1439-0388.2005.00539.x

Rukavina, D .; Hasanbašić, D .; Ramić, J .; Zahirović, A .; Ajanović, A .; Beganović, K .; Durmić-Pašić, A .; Kalamujić, B .; Pojskić, N. (2016). Genetische diversiteit van volbloedpaardenpopulatie uit Bosnië en Herzegovina op basis van 17 microsatellietmarkers. Japanese Journal of Veterinary Research, 64 (3): 215-220.

Sairanen, J., Nivola, K., Katila, T., Virtala, A.-M. en Ojala, M. (2009). Effecten van inteelt en andere genetische componenten op de vruchtbaarheid van paarden. Animal, 3 (12): 1662-1672. doi: 10.1017 / S1751731109990553.

Thiruvenkadan, AK, Kandasamy, N., Panneerselvam, S. (2008) Overerving van raceprestaties van volbloedpaarden. Livestock Science, 121 (2-3): 308-326.

Vlaeva1, R., Lukanova, N. (2015). DNA-microsatellietanalyse van de populatie volbloedpaarden in Bulgarije: genetische relaties tussen de onderzochte Sirelines. Trakia Journal of Sciences, 1: 83-87. doi: 10, 15547 / tjs.2015.01.011